试验材料来源于10个省份(表1),每1个省份的材料视为1个群体,表型性状的测量与记录每株随机选择3个开花生殖枝进行形态性状测量。测定项目包括:株高,即地面到花序顶部的距离;主茎长,即地面至倒一节(从地面往上数)的长度;花颈长,即花序基部至倒一节的长度;叶片数,即待测生殖枝上所有叶片数目;最大叶片长,即最大叶片叶基部至叶尖的距离;最大叶片宽,即最大叶片最宽处两侧的距离;旗叶长,即旗叶基部至叶尖的距离;旗叶宽,即旗叶最宽处两侧的距离;主茎基部直径,第一节(从地面往上数)中部窄边的直径和宽边直径,取平均值;主茎顶部直径,即倒一节(从地面往上数)中部窄边的直径和宽边直径,取平均值;花序长,即花序基部至顶部的距离(不包括芒长);花序主轴长,即花序基部至花序最上部分枝处的距离。以上测量的性状中,除基茎直径和顶茎直径用精确度为0.01mm的游标卡尺测量外,其余均由精确度为0.1cm卷尺或直尺测量。重复测量3次,结果取平均值。数据分析与处理利用SPSS11.0软件计算各性状的平均值、标准差和变异系数;对各表型性状进行巢式方差分析;利用主成分分析导致五节芒种群表型多样性的主要因素;利用DPS6.50软件进行UPGMA聚类分析。

结果与分析

供试材料的表型性状笔者以省为单位群体进行五节芒的表型性状方差分析。由表2可以看出,与五节芒的茎杆、叶片和花序相关的12个表型性状在群体间均存在极显着差异;在12个表型性状中除主茎顶部直径和花序主轴长在群体内差异不显着外,其余10个性状在群体内均表现差异极显着。由表3可知,株高、花颈长、主茎基部直径和主茎顶部直径等4个性状变化趋势大致相似,最小值均出现在浙江群体。株高最大值出现在广东群体,花颈长最大值出现在贵州群体,主茎基部直径和主茎顶部直径最大值均出现在江西群体。主茎长最大值出现在贵州群体,最小值出现在安徽群体。叶片数、最大叶长和最大叶宽变化趋势大致相似,最大值均出现在安徽群体,最大叶宽的最小值出现在贵州群体,叶片数、最大叶长的最小值同时出现在福建群体。旗叶长和旗叶宽两个性状的变化趋势相同,最大值均出现在贵州群体,最小值均出现在浙江群体。花序长和花序主轴长的最小值均出现在江苏群体,花序长的最大值出现在贵州群体,花序主轴长的最大值出现在江西群体。表型性状的变异分析由表4可以看出,五节芒的12个表型性状在不同群体内个体之间存在一定的变异幅度,并且群体内各指标的变异幅度并不一致。在茎杆的表型性状中,花颈长在群体内的分化最小,平均变异系数为14.03%,其次为株高和主茎长,其平均变异系数分别为15.05%和22.92%,主茎基部直径和主茎顶部直径的变异最大,其变异系数分别为28.45%和29.97%;在叶片的表型性状中,叶片数的变异程度最小,其变异系数为13.80%,旗叶长和旗叶宽的变异程度较大,其变异系数分别为32.68%和38.73%;在花序的表型性状中,花序长的变异程度最小,其变异系数为12.64%,花序主轴长的变异系数稍大,为14.48%。进一步比较可知,花序的变异程度小于叶片和茎杆的变异程度,这说明五节芒生殖器官性状比营养器官性状的变异程度小,即营养器官性状较生殖器官性状更易受环境的影响。表型性状的主成分分析由表5和表6可以看出,前3个主成分的累积贡献率为87.75%,可以代表原始因子所代表的大部分信息。第1主成分贡献率为59.95%,作用力最大的性状是旗叶长,其次为旗叶宽、最大叶宽和最大叶长;第2主成分贡献率为18.46%,作用力最大的性状是花颈长,其次为株高和主茎长;第3主成分的贡献率为9.34%,作用力最大的性状是花序主轴长和花序长。从各主成分所代表的形态特征来看,第1主成分主要反映了叶片的特征,第2主成分主要反映了茎杆的特征,第3主成分则主要反映了花序的特征。旗叶长、旗叶宽、最大叶长和最大叶宽是对主成分分析影响较大的因素,即叶片性状是造成五节芒表型多样性的主要因素,茎杆特征次之,花序特征对主成分分析影响最小。不同群体的聚类分析采用UPGMA方法对五节芒各群体进行聚类分析,结果见图1。10个群体大致可以分为3类,第1类包括湖南和江西2个群体,这一类群五节芒具有主茎粗壮、花序主轴长的特点,其主茎基部直径最大为8.58mm,主茎顶部直径为6.02mm,花序主轴长41.84mm;第2类包括福建、广东、广西、湖北和贵州5个群体,这一类群五节芒具有株型高大、叶片宽大、花序长和叶片数较多的特点,其株高最大值达到318.46cm,叶长最大值为109.23mm,叶宽最大值为36.99mm,花序最长值达51.50mm,叶片数最大值为13.36片;第3类包括安徽、江苏和浙江3个群体,这一类群五节芒具有株型较为矮小,主茎较细,叶片数较少的特点,其株高最小值为174.07cm,明显矮于其他群体,主茎基部直径最小值为3.33mm,主茎顶部直径最小值为1.24mm,叶片数的最小值为8.17片。

讨论

笔者对10个省份五节芒群体表型性状的研究发现,五节芒表型性状在群体间和群体内均存在丰富的变异。10个五节芒群体的茎杆、叶片和花序等12个表型性状的变异系数范围较大,为12.64%~38.73%,平均变异系数为21.54%,而且各性状除主茎顶部直径和花序主轴长在群体内差异不显着外,其他性状在群体间和群体内差异均达到极显着水平,表明五节芒种质资源遗传差异较大,遗传多样性较丰富,有利于育种材料的选择和种质资源改良。笔者对五节芒表型性状的主成分和变异系数分析的结果都比较一致地反映了五节芒的营养体性状变异程度要明显大于其生殖性状的变异程度,推测可能是由于五节芒分布范围广、分布地的生态类型和局部气候条件比较复杂所造成,而为了适应不同的生态条件,在环境外压的长期选择下,五节芒个体逐渐发生了遗传上的变异,从而造成了种群内部丰富的遗传多样性。与营养体相比,五节芒的花序等生殖体的形态则相对稳定,不易发生变化,这一特性很好地保障了五节芒在系统分类上种属的稳定性。总之,五节芒在遗传上的多样性和资源上的丰富程度以及种属上的相对稳定性,为中国五节芒的良种选育及资源改良提供了良好的基础。主成分分析结果表明,叶片性状是五节芒表型性状主要差异的来源。五节芒的旗叶和最大叶片的变异系数和主成分因子载荷在所有研究的12个性状中都是最大或者居前列,说明五节芒是通过改变叶片性状来适应环境的。鉴于此,笔者认为,有关五节芒叶片的生理生化指标,尤其它的光合特性值得进一步研究。

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