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【裸子植物】
来源: 查字典生物网| 2016-03-17 发表| 教学分类:动植物图库

生物图库

裸子植物

裸子植物是原始的种子植物,其发生发展历史悠久。最初的裸子植物出现在古生代,在中生代至新生代它们是遍布各大陆的主要植物。现代生存的裸子植物有不少种类出现于第三纪,后又经过冰川时期而保留下来,并繁衍至今的。裸子植物是地球上最早用种子进行有性繁殖的,在此之前出现的藻类和蕨类则都是以孢子进行有性生殖的。裸子植物的优越性主要表现在用种子繁殖上。

生物特征

主要特性

(一)孢子体发达

裸子植物的孢子体特别发达,都是多年生木本植物,大多数为单轴分枝的高大乔木,枝条常有长枝和短枝之分。网状中柱,并生型维管束,具有形成层和次生生长;木质部大多数只有管胞,极少数有导管,韧皮部中无伴胞。叶多为针形、条形或鳞形,极少数为扁平的阔叶,叶在长枝上螺旋状排列,在短枝上簇生枝顶;叶常有明显的、多条排列成浅色的气孔带(stomatal band)。板有强大的主根。

(二)胚珠裸露

孢子叶(sporopbyll)大多数聚生成球果状(strbiliform),称孢子叶球(strbilus)。孢子叶球单生或多个聚生成各种球序,通常都是单性,同株或异株,小孢子叶(雄蕊)聚生成小孢子叶球 (雄球花staminate strobilus),每个小孢子叶下面生有贮满小孢子(花粉)的小孢子囊 (花粉囊),大孢子叶(心皮)丛生或聚生成大孢子叶球(雌球花 femal cone),胚珠裸露,不为大孢子叶所形成的心皮所包被,大孢子叶常变态为珠鳞(松柏类)、珠领(银杏)、珠托(红豆杉)、套被(罗汉松)和羽状大孢子叶(铁树)。而被子植物的胚珠则被心皮所包被,这是被子植物与裸子植物的重要区别。

(三)具有颈卵器的构造

裸子植物除百岁兰科(Welwitshia)、买麻藤科(Gnetum)外,具颈卵器。配子体完全寄生在孢子体上,雌配子体的近珠孔端产生颈卵器,但结构简单,埋藏于胚囊中,仅有2--4个颈壁 细胞露在外面。颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞,无颈沟细胞,比起蕨类植物的颈卵器 更为退化。

(四)传粉时花粉直达胚珠

在被子植物中,花粉粒需先到柱头后萌发,形成花粉管,然后到达胚珠。而裸子植物则不同,花粉粒由风力(少数例外)传播,并经珠孔直接进入胚珠,在珠心上方萌发,形成花粉管,进达胚囊,使其内的精子与卵细胞受精。从传粉到受精这个过程,在裸子植物需经相当长的时间。有些种类在珠心的顶部具有花粉室(Pollen chamber),以准备花粉粒在萌发前的逗留。

(五)具多胚现象

大多数裸子植物都具有多胚现象(Polyembryony),这是由于1个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精,形成多胚,称为简单多胚现象或者由于1个受精卵,在发育过程中,胚原组织分裂为几个胚,这是裂生多胚现象(cleavage polyembryony)。

多胚现象(phlyembryony)的产生有两个途径:

一是简单多胚现象(simple polyembryony),由一个雌配子体上的几个颈卵器同时受精,因而在胚胎发育早期,可以产生两个以上的原胚。

另一是裂生多胚现象(cleavage polyembryony),仅一个卵受精,生成4个胚细胞,分别单独发育成四个幼胚。而胚胎发育中,通常只有1个(很少两个或更多)幼胚正常分化、发育,成为种子中成熟的胚。

在裸子植物这一章中,有两套名词时常并用或混用,一套是在种子植物中习用的,如花、 雄蕊、心皮等,一套是在族类植物中习用的,如孢子叶球、小孢子叶、大孢子叶等。这种情况的产生是有其历史原因,19世纪中叶以前,人们不知道种子植物的这些结构和蕨类植物的结构有系统发育上的联系,所以出现了这两套名词。1851年,德国植物学家荷夫马斯特 (Hofmeister)将蕨类植物和种子植物的生活史完全贯通起来,人们才知道裸子植物的球花相当于族类植物的孢子叶球,前者是后者发展而来。

在早期的分期里,裸子植物被认为是一个自然的群体。但是,一些化石的发现猜测被子植物可能演化自一裸子植物的祖先,这将使得裸子植物形成一个并系群,若将所有灭绝的物种都考虑进来的话。现代的亲缘分支分类法只接受单系群的分类,可追溯至一共同的祖先,且包含着此一共同祖先的所有后代。因此,虽然裸子植物一词依然广泛地被使用来指非被子植物的其他种子植物,但之前一度被视为裸子植物的植物物种一般都被分至四个类群中,以让植物界内的门都有着相同的阶层。

考虑其他已灭绝的裸子植物,现存物种的分子种系发生学已和其对于开花植物是组成一单系群或并系群的形态类别相冲突。而还在争议上的还有,买麻藤门会是被子植物的旁支,亦或是其他已灭绝的裸子植物之旁支,或同源。

成长发育

裸子植物的孢子体发达,占绝对优势。多数种类为常绿乔木,有长枝和短枝之分;维管系统发达,网状中柱,无限外韧维管束,有形成层和次生结构。除买麻藤纲植物以外,木质部中只有管胞而无导管和纤维。韧皮部中有筛胞而无筛管和伴胞。叶针形、条形、披针形、鳞形,极少数呈带状;叶表面有较厚的角质层,气孔呈带状分布。

配子体退化,寄生在孢子体上,不能独立生活。成熟的雄配子体(花粉粒)具有4个细胞,包括1个生殖细胞、1个管细胞和2个退化的原叶细胞。多数种类仍有颈卵器结构,但简化成含1个卵的2~4个细胞。

裸子植物的胚珠和种子裸露。裸子植物的雌、雄性生殖结构(大、小孢子叶)分别聚生成单性的大、小孢子叶球,同株或异株;大孢子叶平展,腹面着生裸露的倒生胚珠,形成裸露的种子。种子的出现使胚受到保护以及保障供给胚发育和新的孢子体生长初期所需要的营养物质,可使植物度过不利环境和适应新的环境。小孢子叶背部丛生小孢子囊,孢子囊中的小孢子或花粉粒单沟型、有气囊,可发育成雄配子体,产生花粉管,将精子送到卵,摆脱了水对受精作用的限制,更适应陆地生活。少数种类如苏铁属(Cycas)和银杏(Ginkgo biloba),仍有多数鞭毛可游动。由此可以说明,裸子植物是一群介于蕨类植物与被子植物之间的维管植物。

花粉成熟后,借风力传播到胚珠的珠孔处,并萌发产生花粉管,花粉管中的生殖细胞分裂成2个精子,其中1个精子与成熟的卵受精,受精卵发育成具有胚芽、胚根、胚轴和子叶的胚。原雌配子体的一部分则发育成胚乳,单层珠被发育成种皮,形成成熟的种子。

进化历程

裸子植物是原始的种子植物,其发生发展历史悠久。最初的裸子植物出现在古生代,在中生代至新生代它们是遍布各大陆的主要植物。现代生存的裸子植物有不少种类出现于第三纪,后又经过冰川时期而保留下来,并繁衍至今的。据统计,全世界生存的裸子植物约有850种,隶属于79属和15科,其种数虽仅为被子植物种数的0.36%,但却分布于世界各地,特别是在北半球的寒温带和亚热带的中山至高山带常组成大面积的各类针叶林当古生代的蕨类植物形成地球上第一次原始森林的时候,比蕨类植物更加进步的裸子植物已经在泥盆纪晚期悄然出现了。但是在当时,地球上的气候温暖潮湿,蕨类植物的发展更为顺利,裸子植物还不能获得优势。

到了二叠纪晚期,气候转凉而且变得干燥,蕨类植物不能很好地适应这样的新环境,逐渐退出了植物王国的中心舞台,裸子植物开始发挥出其潜在的优越性而得到了大发展,并将它的繁盛一直持续到白垩纪晚期。可以说,爬行动物王国里的植被是以裸子植物为特征的。

二叠纪晚期之前,蕨类植物之所以能够得到大量繁殖,主要依靠其孢子体产生大量孢子,飞散到各处,在温暖潮湿的气候条件下,很容易萌发成为配子体;配子体独立生活,在水的帮助下受精形成合子,合子萌发后形成新一代的孢子体。但是在干燥的气候条件下,孢子很难萌发成配子体,萌发出的配子体也不易存活;特别是,没有水不能受精,这就使蕨类植物的繁殖不能正常进行。

种类习性

裸子植物细胞壁上特有的结构是具缘纹孔。

孢子体即植物体,极为发达,多为乔木,少数为灌木或藤木(如热带的买麻藤),通常常绿,叶针形、线形、鳞形,极少为扁平的阔叶(如竹柏)。大多数次生木质部只有管胞,极少数具导管(如麻黄),韧皮部只有筛胞而无伴胞和筛管。大多数雌配子体有颈卵器,少数种类精子具鞭毛(如苏铁和银杏)。

苏铁叶和种子、银杏种仁、松花粉、松针、松油、麻黄、侧柏种子等均可入药。落叶松、云杉等多种树皮、树干可提取单宁、挥发油和树脂、松香等。刺叶苏铁幼叶可食,髓可制西米,银杏、华山松、红松和榧树的种子是可以食用的干果。

裸子植物是种子植物中较低级的一类。具有颈卵器,既属颈卵器植物,又是能产生种子的种子植物。它们的胚珠外面没有子房壁包被,不形成果皮,种子是裸露的,故称裸子植物。裸子植物出现于古生代,中生代最为繁盛,后来由于地史的变化,逐渐衰退。现代裸子植物约有800种,隶属5纲,即苏铁纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲和买麻藤纲,9目,12科,71属。中国有5纲,8目,11科,41属,236种及一些变种和栽培种。多种木材质轻、强度大、不弯、富弹性,是很好建筑、车船、造纸用材。

裸子植物很多为重要林木,尤其在北半球,大的森林80%以上是裸子植物,如落叶松、冷杉、华山松、云杉等。铁树纲植物起源开始于古生代二叠纪,甚至可能起源于石炭纪,繁盛于中生代,是现代裸子植物最原始的类群。从种子蕨的发现、研究表明,它们有着密切的关系。在形态上,茎干都不甚高大,少分枝或不分枝,茎干表面残留叶基,顶生一丛羽状复叶;内部构造上,都具有较大的髓心和厚的皮层,木材较疏松;生殖器官结构上,小孢子叶保存着羽状分裂的特征,大孢子叶的两侧着生数个种子,呈羽状排列;它们的种子结构也很接近。这些都说明铁树类植物是由种子蕨演化而来的。

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