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高一生物教案植物体内有机物的运输

第六章 植物体内有机物的运输

一、教学时数

计划教学时数 4 学时。

二、教学大纲基本要求

1. 了解植物体内有机物质的两种运输系统，即短距离运输系统和长距离运输系统;

了解韧皮部运输的机理、韧皮部同化物运输的方式、运输的物质种类、运输的方向和速度;

2. 了解韧皮部装载和卸出途径;

3. 了解光合细胞和库细胞中同化物的相互转化关系;

4. 了解植物体内代谢源和代谢库之间的关系;

5. 了解同化物的分配规律和影响因素;

三、教学重点和难点

( 一 ) 重点

1 . 源和库、 P 蛋白、胼胝质、转移细胞、比集转运速率、韧皮部装载和卸出、压力流学说、源库单位、源强、库强等概念。

2 .韧皮部运输的机理。

3 .光合细胞中蔗糖的合成，库细胞中淀粉的合成。

4 .同化物的分配规律和特点。

5 .影响同化物分配的因素。

( 二 ) 难点

1 .韧皮部的装载和卸出。

2 .光合同化物的相互转化和调节。

本章主要内容：

1. 同化物的运输与分配

高等植物器官既有明确的分工又相互协作，组成一个统一的整体。叶片是进行光合作用合成光合产物的主要器官。光合产物(photosynthetic yield)是最主要的同化物(assimilate)。同化物的运输与分配过程，直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决于同化物的多少，而且还取决于同化物向经济器官运输与分配的量。

1.1 同化物运输的途径

1.1.1 短距离运输

胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的交替运输。

(1)共质体运输

主要通过胞间连丝，胞间连丝是细胞间物质与信息的通道。

无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸等均可通过胞间连丝进行转移。

(2)质外体运输

质外体是一个连续的自由空间，它是一个开放系统。

自由扩散的被动过程，速度很快。

(3)交替运输

物质在共质体与质外体间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。

在共质体与质外体的交替运输过程中，常需要经过一种特化的细胞，这种细胞称转移细胞。转移细胞在植物界广泛存在，其特征是：细胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，或呈片层或类似囊泡，扩大了质膜的表面，增加了溶质向外转运的面积。

囊泡的运动还可以挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓的出胞现象。

1.1.2长距离运输

实验证明，有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。

环割树枝后，由于有机物质下运受阻，在切口上端积累许多有机物质，所以形成膨大的愈伤组织或瘤状物。如果环割较宽，时间久了，根系长期得不到有机营养，就会饥饿而死。“树怕剥皮”就是这个道理。

如果环割不宽，过一段时间，愈伤组织可以使上下树皮连接起来，恢复物质运输能力。

环割的利用：(1)增加花芽分化和座果率：开花期的果树适当环割，以阻止同化物的向下运输。

(2)促进生根：高空压条时进行环割可以使养分集中在切口处，有利于发根。

1.2 同化物运输的形式

利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法测知，蔗糖占筛管汁液干重的73%以上，是有机物质的主要运输形式，优点：①稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量;②溶解度很高，在0℃时，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶解487g。③运输速率快。

筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素(K+最多)等。

少数植物除蔗糖以外，韧皮部汁液还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物。有些植物含有山梨醇、甘露醇。

1.3 同化物运输的方向与速度

运输的方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为主，可横向运输。

当纵向运输受阻时，横向运输会加强。

运输速度：一般约为100cm/h。

不同植物运输速度各异，如大豆为84～100cm/h，南瓜为40～60cm/h。生育期不同，运输速度也不同，如南瓜幼苗时为72cm/h，较老时30～50cm/h。运输速度还受环境条件的影响，如白天温度高，运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。成分不同，运输速度也有差异，如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快;而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。

有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量，即比集运量(specific mass transfer,SMT)或比集运量转运率(specific mass transfer rate,SMTR)，单位：g/cm2/h。

大多数植物的SMTR为1～13g/cm2/h，最高的可达200g/cm2/h>。

1.3.1同化物在源端的装载

装载是指同化物从合成部位通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管的过程。

1.3.1.1 装载途径

一般认为，同化物从韧皮部周围的叶肉细胞装载到韧皮部SE-CC复合体(筛管分子-伴胞(sieve element-companion,SE-CC)复合体)的过程中有两条途径：一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管;二是交替途径，同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质体-质外体-共质体”途径。

1.3.1.2 装载机理

装载是一个主动的分泌过程，受载体调节，需要能量(ATP)供应，对物质有选择性。

装载过程：

蔗糖通过胞间连丝通道，进入邻近SE-CC复合体，在被释放到质外体。

叶片韧皮部SE-CC复合体中的糖分浓度高达800～1000mmol/L，总是显著高于周围的叶肉薄壁细胞(只有约50 mmol/L)，这是一个逆浓度梯度进行的过程，蔗糖是如何进入SE-CC复合体呢?

研究发现，糖分子逆浓度梯度的跨膜迁移总是和质子运输相伴随。因此，提出了糖-质子协同运输模型。

该模型认为，在筛管分子或伴胞的质膜中，K+-ATP酶不断将K+泵到细胞壁(质外体)，质外体中K+浓度较共质体高，于是形成了跨膜的电化学势差。当K+趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H+共向运输器，H+和蔗糖一同进入筛管分子。

1.3.2同化物的卸出

同化物的卸出是指同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。

1.3.2.1 卸出途径

一条是质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官，大多是这种情况。玉米中蔗糖在进入胚乳之前，先从筛管卸出到自由空间，并被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解为葡萄糖或果糖，而后扩散到胚乳细胞再合成蔗糖。因为这些植物组织的SE-CC复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝。

在甜菜根和大豆种子中，蔗糖通过质外体时并不水解，而是直接进入贮藏空间。

另一条是共质体途径，通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库(根和嫩叶)，就是通过这一途径。

1.3.2.2 卸出机理

目前大致有两种观点：一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转，机理与装载一样，是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。

1.3.3同化物在韧皮部运输的机制

关于同化物运输的机理有多种学说，现仅介绍较受重视的三种：

1.3.3.1 压力流动学说

这一学说是德国植物学家明希(E.Münch)于1930年提出的，后经补充修改，其要点是：同化物在SE-CC复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于源库两端之间SE-CC复合体内渗透作用所产生的压力势差而引起的。在源端(叶片)，光合产物被不断地装载到SE-CC复合体中，浓度增加，水势降低，从邻近的木质部吸水膨胀，压力势升高，推动物质向库端流动;在库端，同化物不断地从SE-CC复合体卸出到库中去，浓度降低，水势升高，水分则流向邻近的木质部，从而引起库端压力势下降。于是在源库两端便产生了压力势差，推动物质由源到库源源不断地流动。

这一学说可用一个压力流动模型来解释。A、B两水槽中各有一个装有半透膜的渗透压计，水可以自由出入，溶质则不能透过。将溶质不断地加到渗透计A中，浓度升高，水分进入，压力势升高，静水压力将水和溶质一同通过C转移到渗透计B。B中溶质不断地卸出，压力势降低，水分再通过D回流到A槽。

压力流动学说的有关证据：(1)韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的增加而增加(与有机物向下运输相一致);(2)秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止;(3)蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。

压力流动学说存在的问题：

(1)筛管细胞内压力差<<同化物快速流动所需的压力势差;筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多;

(2)与双向运输的事实相矛盾;

(3)与有机物质运输的主动过程相矛盾。例如，用呼吸抑制剂处理叶柄，同化物运输过程明显受阻。

1.3.3.2 细胞质泵动学说

该学说的基本要点是：筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束并有节奏地收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。

可以解释同化物的双向运输问题。因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相反方向的运动，使糖分向相反方向运输。但也有不同观点，认为在筛管中不存在胞纵连束。

1.3.3.3 收缩蛋白学说

该学说的基本要点是：(1)筛管内的空心、束状韧皮蛋白(P-蛋白)贯穿于筛孔，靠收缩以推动集流运动。(2)空心管壁上具有P-蛋白组成的微纤丝(毛)，一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物质脉冲流动。

细胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学说的补充与完善，主要解决了两个方面的问题，一是解释了双向运输;二是解释了运输过程所需要的能量供应。从同化物运输的动力来说主要有两种：渗透动力和代谢动力。

1.3.4同化物的分配

1.3.4.1 同化物源和库

1.代谢源(metabolic source) 是指能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发期间的胚乳或子叶，春季萌发时二年生或多年生植物的块根、块茎、种子等。

2.代谢库(metabolic sink) 是指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位，例如，植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的种子等。

3.源-库单位

在同一株植物，源与库是相对的。在某一生育期，某些器官以制造输出有机物为主，另一些则以接纳为主。前者为代谢源，后者为代谢库。随着生育期的改变，源库的地位有时会发生变化。如一片叶片，当幼叶不到全展叶的30%时，只有同化物的输入，为代谢库;长到全展叶的30%～50%时，同化物既有输出又有输入;随着叶片继续长大，而只有输出，转变为代谢源。

根据源与库之间的关系，有人提出了源-库单位的概念。源制造的光合产物主要供应相应的库，它们之间在营养上相互依赖，也相互制约。

相应的源与相应的库，以及二者之间的输导系统构成一个源-库单位(source-sink unit)。如小麦等禾谷类作物下部叶片的光合产物主要供应根系，抽穗后顶部三片叶的光合产物优先供应籽粒。

源-库单位的形成首先符合器官的同伸规律(根、叶、蘖同时伸长)，其次还与维管束走向、距离远近有关。并且决定了有机物分配的特点。

1.3.4.2 同化物分配的特点

1.优先供应生长中心 所谓生长中心是指生长快、代谢旺盛的部位或器官。不同的生育期有不同的生长中心。如水稻、小麦分蘖期的蘖节、根和新叶，抽穗期的穗子，都是当时的生长中心。

2.就近供应，同侧运输 叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心，且以同侧分配为主，很少横向运输。这与维管束的走向有关。

3.功能叶之间无同化物供应关系

一旦叶片长成，合成大量的光合产物，就向外运输，此后不再接受外来同化物。即已成为“源”的叶片之间没有同化物的分配关系。

4.同化物和营养元素的再分配与再利用

当叶片衰老时，某些大分子分解成的小分子物质或无机离子，即再分配再利用的部分。如大部分的糖和N、P、K等都重新分配到就近的新生器官，营养器官的内含物向生殖器官转移。

作物成熟期间同化物的再分配对提高后代的整体适应力、繁殖力以及增产都有一定的意义。通过这一机制，植株生育期内同化的物质毫不保留地供给新生器官，如果实、块根、块茎等。

1.3.5 同化物的分配与产量形成的关系

1.决定同化物分配的因素：供应能力、竞争能力、运输能力。

供应能力 源制造的同化物越多，外运潜力越大。源器官同化物形成和输出的能力，称源强(source strength)，光合速率是度量源强最直观的一个指标。

竞争能力 生长速度快、代谢旺盛的部位，对养分竞争的能力强，得到的同化物则多。库器官接纳和转化同化物的能力，称为库强(sink strength)。表观库强(apparent sink strength)可用库器官干物质净积累速率表示。

运输能力 源、库之间联系直接、畅通，且距离又近，则库得到的同化物就多。

2.同化物分配与产量的关系

构成作物经济产量的物质有三个方面的来源：一是当时功能叶制造的光合产物输入的;二是某些经济器官(如穗)自身合成的;三是其它器官贮存物质的再利用。其中功能叶制造的光合产物是经济产量的主要来源。

影响作物产量形成的因素：根据源库关系分，有三种类型：

1.源限制型 其特点是源小而库大，结实率低，空壳率高。

2.库限制型 特点是库小源大，结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。

3.源库互作型 产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。

1.3.6 影响同化物运输的环境因素

影响与调节同化物运输与分配的因素十分复杂，其中糖代谢状况、植物激素起着重要作用。另外，环境因素也对同化物运输与分配有着重要影响。

1.温度 同化物的运输速率在20℃～30℃时最快。高于、低于这个温度，运输速率下降。原因：低温下(1)降低呼吸速率，减少能量供应;(2)提高筛管内含物的粘度。高温下(1)筛板出现胼胝质;(2)呼吸作用增强，消耗物质增多;(3)引起酶钝化或破坏。

温度影响同化物的运输方向。当土温高于气温时，同化物向根部分配的比例增大;当气温高于土温时，光合产物向顶部分配较多。因此，对于块根、块茎作物，适当提高地温有利于更多的同化物运向地下部。

昼夜温差：昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗粒重增大。我国北方小麦产量高于南方，原因之一就是由于北方昼夜温差大，植株衰老慢，灌浆期长所致。

2.光照 光照通过光合作用影响同化物的运输与分配。功能叶白天的输出率高于夜间。

3.水分 水分胁迫使光合速率降低，影响向外输出，导致下部叶片与根系早衰。

4.矿质元素

N过多，营养生长旺，同化物输出少;N过少，引起功能叶早衰。

P促进有机物的运输。可能的原因是：①磷促进光合作用，形成较多的同化物;②磷促进蔗糖合成，提高可运态蔗糖浓度;③磷是ATP的重要组分，同化物运输离不开能量。所以，作物成熟期追施磷肥可以提高产量。棉花开花期喷施过磷酸钙，能减少幼铃脱落。

K促进库内糖分转变成淀粉，维持源库两端的压力差，有利于有机物运输。

B与糖结合成复合物，有利于透过质膜，促进糖的运输。

B还能促进蔗糖的合成，促进糖的转运。作物灌浆期叶片喷施B肥，有利于籽粒灌浆，提高产量。棉花开花结铃期喷施B肥，有利于保花保铃，减少脱落。

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